@phdthesis{
author = "Zbiljić, Miloš",
year = "2023",
abstract = "Rod Teucrium obuhvata oko 250 vrsta, parafiletskog je porekla, sa centrom diverziteta na području
Mediterana. Često nejasne granice između vrsta uz prisustvo interspecijske hibridizacije čine ovaj rod
veoma izazovnim u taksonomskom smislu. Vrsta Teucrium montanum pripada sekciji Polium i zajedno
sa vrstama T. polium i T. capitatum pripada filogenetskoj liniji koja je divergirala pre oko 3 miliona
godina u srednjem Pleistocenu. Teucrium montanum je poluodrveneli žbun, rasprostranjen u južnoj i
centralnoj Evropi, Maloj Aziji, i Alžiru u Severnoj Africi. Ova vrsta ima široku ekološku valencu, javlja
se u okviru različitih vegetacija od priobalnih oblasti Mediterana pa sve do alpskih i subalpskih pojaseva.
Vrsta je morfološki veoma varijabilna, pa je duž čitavog areala opisan veliki broj taksona, koji se sada
uglavnom smatraju njenim sinonimima. Na prostoru Balkanskog poluostrva, vrsta T. montanum je široko
rasprostranjena, uz veliki diverzitet staništa na kojima se javlja ispoljava i veliku morfološku
varijabilnos. Veliki broj taksona, čiji status nije sasvim razrešen i koji se dovode u vezu sa široko
shvaćenom T. montanum, registrovan je na prostoru Balkanskog poluostrva. Uzimajući sve prethodno u
obzir, glavni ciljevi ove doktorske disertacije su: (1) opisivanje morfoanatomske, ekološke i genetičke
varijabilnosti T. montanum sensu lato na Balkanskom poluostrvu, (2) utvrđivanje filogeografskih odnosa
unutar T. montanum sensu lato na Balkanskom poluostrvu, (3) utvrđivanje statusa neprihvaćenih taksona
koji se dovode u vezu sa T. montanum sensu lato na Balkanskom poluostrvu kao i (4) utvrđivanje
interspecijske hibridizacije vrste T. montanum sensu lato na Balkanskom poluostrvu sa filogenetski
bliskim vrstama unutar sekcije Polium. Ukupno je analizirano 765 individua iz 60 populacija vrste T.
montanum, uz 30 individua iz 3 populacije vrste T. capitatum i 25 individua koje pokazuju prelazne
morfološke karakteristike između vrsta T. montanum i T. capitatum. Morfološki i anatomski preparati su
obrađeni standardnom morfometrijskom metodom. Analizom klimatskih parametara i prikupljenih
podataka sa lokaliteta utvrđena je ekologija staništa populacija T. montanum na Balkanskom poluostrvu.
Filogenetski odnosi unutar populacija T. montanum sensu lato utvrđeni su AFLP metodom, dok su
genetički odnosi između populacija potencijalnih roditelja i hibrida urađena analizom mikrosatelita
(SSR). U okviru T. montanum utvrđeno je prisutvo 7 morfoloških grupa (montanum, skadarensis,
pannonicum, skorpili, luteolum, helianthemoides i parnassicum) koje se mogu razdvojiti na osnovu
morfoloških karakteristika. Pet morfoloških grupa (montanum, pannonicum, skorpili, helianthemoides i
parnassicum) odgovaraju prethodno opisanim taksonima, koji se dovode u vezu sa vrstom T. montanum,
dok dve morfološke grupe (skadarensis i luteolum) poseduju specifičnu kombinaciju morfoloških
karaktera koja ranije nije opisana kod drugih taksona. Prepoznate morfološke grupe su manje-više dobro
geografski razdvojene i unutar njih ne postoji prostorni diskontinuitet. Diverzifikacija morfoloških grupa
samo je delimično praćena ekološkom diverzifikacijom staništa analiziranih populacija. AFLP analiza
utvrdila je prisustvo dve genetičke grupe (A i B), dok je unutar morfološki vrlo varijabilne genetičke
grupe A utvrđeno prisutvo još šest genetičkih klada (cl.A1, cl.A2A, cl.A2B, cl.A3, cl.A4 i cl.A5), koje
su prostorno jasno razdvojene. Genetička diverzifikacija samo delimično odgovara morfološkoh
diverzifikaciji. Na lokalitetima gde populacije T. montanum i T. capitatum žive u simpatriji registrovane
su individue koje poseduju prelazne morfološki i genetičke karakteristike između vrsta T. montanum i T.
capitatum. Između analiziranih roditeljskih populacija i hibrida registrovana je introgresije, koje je na
različitim lokalitetima ispoljena u različitom obimu i po različitom obrascu. Na osnovu dobijenih
morfoloških i genetičkih rezultata predložen je novi taksonomski koncept u okviru T. montanum sensu
lato, koji obuhvata 3 taksona na nivou vrste (T. montanum, T. pannonicum i T. helianthemoides) i još
sedam taksona na nivou podvrste (T. montanum subsp. montanum, T. montanum subsp. skadarensis nova
subsp., T. pannonicum subsp. pannonicum, T. pannonicum subsp. skorpili comb. et stat nova, T.
helianthemoides subsp. helianthemoides, T. helianthemoides subps. hirsutum comb. et stat nova, T.
helianthemoides subsp. parnassicum comb. et stat nova). Opisan je jedan novi takson T. montanum
subsp. skadarensis subsp.nova Zbiljić & D.Lakušić, koji je rasprostranjen na južnim obroncima
Prokletija na ultramafitima u okolini grada Skadar na severu Albanije., The genus Teucrium is paraphyletic and includes about 250 species, with the center of diversity in the
Mediterranean region. The often unclear boundaries between species and the presence of interspecific
hybridization make this genus very challenging from a taxonomic point of view. Teucrium montanum
belongs to section Polium and together with T. polium and T. capitatum, forms a phylogenetic lineage
that diverged about 3 million years ago in the middle Pleistocene. Teucrium montanum is a semi-woody
shrub, distributed in southern and central Europe, Asia Minor, and Algeria in northern Africa. This
species has a broad ecological valence and occurs in different vegetation types from coastal areas of the
Mediterranean to alpine and subalpine belts. The species is morphologically very variable, and a large
number of taxa have been described throughout its range, most of which are now considered synonyms.
In the Balkan Peninsula, the species T. montanum is widespread, exhibits great morphological variability,
and is found in a wide range of habitats. A large number of taxa, whose status is not completely resolved
and which are associated with the T. montanum sensu lato, have been recorded in the Balkan Peninsula.
Taking all this into account, the main aims of this doctoral dissertation are: to (1) describe the morpho-
anatomical, ecological, and genetic variability of T. montanum sensu lato in the Balkan Peninsula, (2)
determine the phylogeographic relationships within T. montanum sensu lato in the Balkan Peninsula, (3)
determine the status of unaccepted taxa associated with T. montanum sensu lato in the Balkan Peninsula,
and (4) to determine the interspecific hybridization of T. montanum sensu lato with closely related
species within the section Polium in the Balkan Peninsula. A total of 765 individuals from 60 populations
were analyzed, as well as 30 individuals from three populations of T. capitatum and 25 individuals with
morphological transitional characters between T. montanum and T. capitatum. Morphological and
anatomical preparations were measured using a standard morphometric method. The ecology of the
habitats of T. montanum populations in the Balkan Peninsula was determined by analyzing climatic
parameters and data collected at the localities. Phylogenetic relationships within populations of T.
montanum sensu lato were determined using the AFLP, while genetic relationships between potential
parents and hybrids were analyzed using microsatellites (SSR). Within T. montanum, the presence of
seven morphological groups was determined (montanum, skadarensis, pannonicum, skorpili, luteolum,
helianthemoides, and parnassicum), which can be distinguished based on morphological characters. Five
morphological groups (montanum, pannonicum, skorpili, helianthemoides, and parnassicum) correspond
to previously described taxa associated with T. montanum, while two morphological groups (skadarensis
and luteolum) have a specific combination of morphological traits that has not been observed before. The
identified morphological groups are more or less well geographically separated. The diversification of
the morphological groups corresponds only partially with the ecological diversification of the analyzed
habitats. The AFLP analysis revealed the presence of two genetic groups (A and B), while within the
morphologically highly variable genetic group A, the presence of six additional genetic clades was
detected (cl.A1, cl.A2A, cl.A2B, cl.A3, cl.A4, and cl.A5), which are spatially clearly separated. Genetic
diversification only partially corresponds to morphological diversification. In localities where
populations of T. montanum and T. capitatum grow sympatrically, individuals with transitional
morphological and genetic characteristics between them were recorded. Introgressions were detected
between the analyzed parents and hybrids, which were expressed to a different extent and in different
patterns at different localities. Based on the obtained morphological and genetic results, a new taxonomic
concept within T. montanum sensu lato was proposed, which includes three taxa at the species level (T.
montanum, T. pannonicum, and T. helianthemoides) and seven additional taxa at the subspecies level (T.
montanum subsp. montanum, T. montanum subsp. skadarensis nova subsp., T. pannonicum subsp.
pannonicum, T. pannonicum subsp. skorpili comb. et stat nova, T. helianthemoides subsp.
helianthemoides, T. helianthemoides subsp. hirsutum comb. et stat nova, T. helianthemoides subsp.
parnassicum comb. et stat nova). A new taxon, T. montanum subsp. skadarensis subsp. nova Zbiljić &
D. Lakušić, was described, which is distributed on the southern slopes of Prokletije on ultramafic rocks
in the vicinity of the city of Skadar in northern Albania.",
publisher = "Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet",
journal = "Универзитет у Београду",
title = "Morfoanatomska i genotipska diverzifikacija Teucrium montanum sensu lato na prostoru Balkanskog poluostrva, Morpho-anatomical and genotypic diversification of Teucrium montanum sensu lato in the Balkan peninsula",
url = "https://hdl.handle.net/21.15107/rcub_farfar_5497"
}