Diversification of yellow-flowered Sempervivum (Crassulaceae) species from the Balkan Peninsula: evidence from the morphometric study of the epidermal structures of rosette leaves

Abstract

Several related yellow-flowered houseleek species which occur on the Balkan Peninsula are divided into two complexes: Sempervivum ciliosum (S. ciliosum, S. jakucsii, S. klepa, S. octopodes, and S. galicicum) and the S. ruthenicum complex (S. ruthenicum, S. leucanthum, S. kindingeri, and S. zeleborii). Due to strong phenotypic plasticity and a limited number of studies, it is difficult to assert at this point whether all the above species are well defined in the taxonomic sense. Detailed studies of the epidermal structures have not been conducted for any of the species in either complex. The aim of this study was to investigate the degree of variability of the epidermal structures together with their potential usefulness for the taxonomic characterization of the species studied. A total of 18 quantitative characters of the epidermal structures of the adaxial and abaxial surfaces of the rosette leaves were analysed within 16 populations. In all species, the epidermal cells are polygonal or irregularly shaped, with straight or sinuous anticlinal walls, while the rosette leaves are amphistomatic with anisocytic stomata. Simple biseriate multicellular glandular trichomes were found on the adaxial and abaxial surfaces and the margins of the rosette leaves. The results of the descriptive statistics, univariate (ANOVA) and multivariate statistical analysis (CDA, AHC) showed low to high variability in the epidermal cells, guard cells and trichomes. The multivariate analysis showed diversification among the complexes and species. The length of the marginal and apical trichomes of the rosette leaves contributed most to diversification.

Balkansko poluostrvo nastanjuje nekoliko sličnih, žutocvetnih vrsta čuvarkuća svrstanih u dva kompleksa: Sempervivum ciliosum (S. ciliosum, S. jakucsii, S. klepa, S. octopodes, S. galicicum) i S. ruthenicum (S. ruthenicum, S. leucanthum, S. kindingeri, S. zeleborii). Usled izrazite fenotipske plastičnosti trenutno je teško utvrditi da li su sve vrste pomenutih kompleksa dobro definisane u taksonomskom smislu. Detaljna istraživanja epidermalnih struktura do sada nisu sprovedena ni za jednu od navedenih vrsta. Cilj ove studije bio je da se ispita stepen varijabilnosti epidermalnih struktura i mogućnost njihove primene u taksonomskoj karakterizaciji navedenih vrsta. Ukupno 18 kvantitativnih osobina epidermalnih struktura adaksijalne i abaksijalne površine listova rozete je analizirano na nivou 16 populacija. Kod svih vrsta, epidermalne ćelije su poligonalnog ili nepravilnog oblika, sa ravnim ili vijugavim antiklinalnim zidovima, dok su listovi amfistomatični sa anizocitnim tipom stoma. Prosti biserijatni višećelijski žlezdani trihomi pronađeni su na adaksijalnoj i abaksijalnoj površini, kao i na marginama listova rozete. Rezultati deskriptivne statistike, univarijantnih (ANOVA) i multivarijantnih statističkih analiza (CDA, AHC) ukazuju na nizak do visok stepen varijabilnosti epidermalnih ćelija, ćelija zatvaračica i trihoma. Multivarijantne analize ukazuju na raznolikost kompleksa i vrsta, dok dužine marginalnih i apikalnih trihoma listova u najvećoj meri doprinose njihovoj različitosti.