Morfoanatomska i genotipska diverzifikacija Teucrium montanum sensu lato na prostoru Balkanskog poluostrva

Abstract

Rod Teucrium obuhvata oko 250 vrsta, parafiletskog je porekla, sa centrom diverziteta na području Mediterana. Često nejasne granice između vrsta uz prisustvo interspecijske hibridizacije čine ovaj rod veoma izazovnim u taksonomskom smislu. Vrsta Teucrium montanum pripada sekciji Polium i zajedno sa vrstama T. polium i T. capitatum pripada filogenetskoj liniji koja je divergirala pre oko 3 miliona godina u srednjem Pleistocenu. Teucrium montanum je poluodrveneli žbun, rasprostranjen u južnoj i centralnoj Evropi, Maloj Aziji, i Alžiru u Severnoj Africi. Ova vrsta ima široku ekološku valencu, javlja se u okviru različitih vegetacija od priobalnih oblasti Mediterana pa sve do alpskih i subalpskih pojaseva. Vrsta je morfološki veoma varijabilna, pa je duž čitavog areala opisan veliki broj taksona, koji se sada uglavnom smatraju njenim sinonimima. Na prostoru Balkanskog poluostrva, vrsta T. montanum je široko rasprostranjena, uz veliki diverzitet staništa na kojima se javlja ispoljava i veliku morfološku varijabilnos. Veliki broj taksona, čiji status nije sasvim razrešen i koji se dovode u vezu sa široko shvaćenom T. montanum, registrovan je na prostoru Balkanskog poluostrva. Uzimajući sve prethodno u obzir, glavni ciljevi ove doktorske disertacije su: (1) opisivanje morfoanatomske, ekološke i genetičke varijabilnosti T. montanum sensu lato na Balkanskom poluostrvu, (2) utvrđivanje filogeografskih odnosa unutar T. montanum sensu lato na Balkanskom poluostrvu, (3) utvrđivanje statusa neprihvaćenih taksona koji se dovode u vezu sa T. montanum sensu lato na Balkanskom poluostrvu kao i (4) utvrđivanje interspecijske hibridizacije vrste T. montanum sensu lato na Balkanskom poluostrvu sa filogenetski bliskim vrstama unutar sekcije Polium. Ukupno je analizirano 765 individua iz 60 populacija vrste T. montanum, uz 30 individua iz 3 populacije vrste T. capitatum i 25 individua koje pokazuju prelazne morfološke karakteristike između vrsta T. montanum i T. capitatum. Morfološki i anatomski preparati su obrađeni standardnom morfometrijskom metodom. Analizom klimatskih parametara i prikupljenih podataka sa lokaliteta utvrđena je ekologija staništa populacija T. montanum na Balkanskom poluostrvu. Filogenetski odnosi unutar populacija T. montanum sensu lato utvrđeni su AFLP metodom, dok su genetički odnosi između populacija potencijalnih roditelja i hibrida urađena analizom mikrosatelita (SSR). U okviru T. montanum utvrđeno je prisutvo 7 morfoloških grupa (montanum, skadarensis, pannonicum, skorpili, luteolum, helianthemoides i parnassicum) koje se mogu razdvojiti na osnovu morfoloških karakteristika. Pet morfoloških grupa (montanum, pannonicum, skorpili, helianthemoides i parnassicum) odgovaraju prethodno opisanim taksonima, koji se dovode u vezu sa vrstom T. montanum, dok dve morfološke grupe (skadarensis i luteolum) poseduju specifičnu kombinaciju morfoloških karaktera koja ranije nije opisana kod drugih taksona. Prepoznate morfološke grupe su manje-više dobro geografski razdvojene i unutar njih ne postoji prostorni diskontinuitet. Diverzifikacija morfoloških grupa samo je delimično praćena ekološkom diverzifikacijom staništa analiziranih populacija. AFLP analiza utvrdila je prisustvo dve genetičke grupe (A i B), dok je unutar morfološki vrlo varijabilne genetičke grupe A utvrđeno prisutvo još šest genetičkih klada (cl.A1, cl.A2A, cl.A2B, cl.A3, cl.A4 i cl.A5), koje su prostorno jasno razdvojene. Genetička diverzifikacija samo delimično odgovara morfološkoh diverzifikaciji. Na lokalitetima gde populacije T. montanum i T. capitatum žive u simpatriji registrovane su individue koje poseduju prelazne morfološki i genetičke karakteristike između vrsta T. montanum i T. capitatum. Između analiziranih roditeljskih populacija i hibrida registrovana je introgresije, koje je na različitim lokalitetima ispoljena u različitom obimu i po različitom obrascu. Na osnovu dobijenih morfoloških i genetičkih rezultata predložen je novi taksonomski koncept u okviru T. montanum sensu lato, koji obuhvata 3 taksona na nivou vrste (T. montanum, T. pannonicum i T. helianthemoides) i još sedam taksona na nivou podvrste (T. montanum subsp. montanum, T. montanum subsp. skadarensis nova subsp., T. pannonicum subsp. pannonicum, T. pannonicum subsp. skorpili comb. et stat nova, T. helianthemoides subsp. helianthemoides, T. helianthemoides subps. hirsutum comb. et stat nova, T. helianthemoides subsp. parnassicum comb. et stat nova). Opisan je jedan novi takson T. montanum subsp. skadarensis subsp.nova Zbiljić & D.Lakušić, koji je rasprostranjen na južnim obroncima Prokletija na ultramafitima u okolini grada Skadar na severu Albanije.

The genus Teucrium is paraphyletic and includes about 250 species, with the center of diversity in the Mediterranean region. The often unclear boundaries between species and the presence of interspecific hybridization make this genus very challenging from a taxonomic point of view. Teucrium montanum belongs to section Polium and together with T. polium and T. capitatum, forms a phylogenetic lineage that diverged about 3 million years ago in the middle Pleistocene. Teucrium montanum is a semi-woody shrub, distributed in southern and central Europe, Asia Minor, and Algeria in northern Africa. This species has a broad ecological valence and occurs in different vegetation types from coastal areas of the Mediterranean to alpine and subalpine belts. The species is morphologically very variable, and a large number of taxa have been described throughout its range, most of which are now considered synonyms. In the Balkan Peninsula, the species T. montanum is widespread, exhibits great morphological variability, and is found in a wide range of habitats. A large number of taxa, whose status is not completely resolved and which are associated with the T. montanum sensu lato, have been recorded in the Balkan Peninsula. Taking all this into account, the main aims of this doctoral dissertation are: to (1) describe the morpho- anatomical, ecological, and genetic variability of T. montanum sensu lato in the Balkan Peninsula, (2) determine the phylogeographic relationships within T. montanum sensu lato in the Balkan Peninsula, (3) determine the status of unaccepted taxa associated with T. montanum sensu lato in the Balkan Peninsula, and (4) to determine the interspecific hybridization of T. montanum sensu lato with closely related species within the section Polium in the Balkan Peninsula. A total of 765 individuals from 60 populations were analyzed, as well as 30 individuals from three populations of T. capitatum and 25 individuals with morphological transitional characters between T. montanum and T. capitatum. Morphological and anatomical preparations were measured using a standard morphometric method. The ecology of the habitats of T. montanum populations in the Balkan Peninsula was determined by analyzing climatic parameters and data collected at the localities. Phylogenetic relationships within populations of T. montanum sensu lato were determined using the AFLP, while genetic relationships between potential parents and hybrids were analyzed using microsatellites (SSR). Within T. montanum, the presence of seven morphological groups was determined (montanum, skadarensis, pannonicum, skorpili, luteolum, helianthemoides, and parnassicum), which can be distinguished based on morphological characters. Five morphological groups (montanum, pannonicum, skorpili, helianthemoides, and parnassicum) correspond to previously described taxa associated with T. montanum, while two morphological groups (skadarensis and luteolum) have a specific combination of morphological traits that has not been observed before. The identified morphological groups are more or less well geographically separated. The diversification of the morphological groups corresponds only partially with the ecological diversification of the analyzed habitats. The AFLP analysis revealed the presence of two genetic groups (A and B), while within the morphologically highly variable genetic group A, the presence of six additional genetic clades was detected (cl.A1, cl.A2A, cl.A2B, cl.A3, cl.A4, and cl.A5), which are spatially clearly separated. Genetic diversification only partially corresponds to morphological diversification. In localities where populations of T. montanum and T. capitatum grow sympatrically, individuals with transitional morphological and genetic characteristics between them were recorded. Introgressions were detected between the analyzed parents and hybrids, which were expressed to a different extent and in different patterns at different localities. Based on the obtained morphological and genetic results, a new taxonomic concept within T. montanum sensu lato was proposed, which includes three taxa at the species level (T. montanum, T. pannonicum, and T. helianthemoides) and seven additional taxa at the subspecies level (T. montanum subsp. montanum, T. montanum subsp. skadarensis nova subsp., T. pannonicum subsp. pannonicum, T. pannonicum subsp. skorpili comb. et stat nova, T. helianthemoides subsp. helianthemoides, T. helianthemoides subsp. hirsutum comb. et stat nova, T. helianthemoides subsp. parnassicum comb. et stat nova). A new taxon, T. montanum subsp. skadarensis subsp. nova Zbiljić & D. Lakušić, was described, which is distributed on the southern slopes of Prokletije on ultramafic rocks in the vicinity of the city of Skadar in northern Albania.